Bräucker, R (1986): Die Herzfrequenzkonditionierung als Methode zur Messung psychophysischer Wahrnehmungs- und Unterscheidungsschwellen an Vögeln. 
Dissertation Fak. f. Biologie, Ruhr-Universität Bochum

Zusammenfassung

Mit der Methode der Herzfrequenzkonditionierung wurden an Brieftauben und Staren Wahrnehmungs- und Unterscheidungsschwellen für verschiedene akustische Reize bestimmt. Dabei stand der direkte Leistungsvergleich beider Vogelarten mit einer standardisierten Methode im Vordergrund. Ferner wurden an denselben Individuen verschiedene Schwellenbestimmungen durchgeführt und allgemein die Möglichkeiten und Grenzen der Herzfrequenzkonditionierung mit akustischen Reizen erprobt.

Entgegen den Erwartungen erwies sich die Herzfrequenzkonditionierung als wenig geeignet, Auskunft über die Bedeutungsinhalte von Naturlauten zu gewinnen. Sie ist jedoch auch bei Vögeln in besonderem Maße zur Messung der quantitativen Leistungsgrenzen des Gehörs geeignet. Die in dieser Arbeit bestimmten Schwellenwerte der Wahrnehmungs- oder Unterscheidungsfähigkeiten erwiesen sich auch nach längeren Unterbrechungen (in Einzelfällen bis zu zwei Jahren) als sehr gut reproduzierbar.

Bei verschiedenen Vogelarten zeigten sich deutliche Unterschiede der Eignung für die hier beschriebenen Versuche: Im Gegensatz zur guten Konditionierbarkeit von Tauben bringen Versuche mit Staren trotz deren guten Hörvermögens erhebliche Schwierigkeiten mit sich. 

Unterscheidungsschwellen wurden an Tauben und Staren für Tondauer, Frequenz und Frequenzmodulationen (mit sinusförmigem und mit logarithmisch abfallendem Zeitverlauf) gemessen. Ferner wurden für Tauben die absoluten Hörschwellen für frequenzmodulierte und für gepulste Sinustöne bestimmt. 

Die Grenzen der Zeitauflösung für sukzessiv dargebotene Sinustöne (Dauer 1 s) lag sowohl für Stare als auch für Tauben zwischen 0,5 und 0,4 s. Beim Unterscheiden von Frequenz-Sweeps mit logarithmisch über die Zeit abfallender Frequenz wurde eine geringere Zeitdifferenz aufgelöst, doch besteht die Möglichkeit, daß die Signale aufgrund anderer akustischer Parameter (Dauer, Steilheit der Modulation) unterschieden wurden. 

Gegenüber zeitlich strukturierten Signalen waren Tauben bestenfalls in der Lage, Muster mit zwei "vorsilben" von Mustern mit fünf "Vorsilben" zu unterscheiden. Hier wäre sowohl ein "Zählen" der "Vorsilben" als auch ein Unterscheiden der gesamten Signaldauer denkbar. 

Das Unterscheidungsvermögen der Taube für reine Sinustöne bliebt hinter dem der Stare und des Menschen zurück (Weber-Fraktionen (WF) zwischen 0,43 und 0,01). Gegenüber sinusförmigen Frequenzmodulationen waren dieselben Versuchstiere jedoch in der Lage, deutlich geringere Frequenzunterschiede zu erkennen (WF von 0,13 bis 0,003). 

Die Ergebnisse des Unterscheidens von Frequenz-Sweeps lassen vermuten, daß die Vögel bei dieser Art frequenzmodulierter Signale überwiegend die Änderung der Frequenz mit der Zeit ("Steilheit" der Modulation) zum Unterscheiden nutzen. 

Durch die Konditionierung derselben Versuchstiere konnte für zwei Tauben ein direkter Vergleich zwischen den Hörschwellen für a) reine, b) frequenzmodulierte und c) pulsförmige Sinustöne vorgenommen werden. Bei hoher Konstanz der einzelnen Schwellenwerte (+/- 1 dB) lagen im Bereich zwischen 400 und 800 Hz die Hörschwellen für sinusförmig frequenzmodulierte Töne um bis zu 16 dB unterhalb der Schwellenwerte für reine Sinustöne. Die Schwellenerniedrigung war dabei weitgehend unabhängig von Frequenzhub und Modulationsfrequenz. 

Die Hörschwellenwerte für gepulste Sinustöne wurden lediglich für die Frequenz 400 Hz bei Tauben bestimmt. Hier zeigte sich eine geringere, jedoch deutliche Schwellenerniedrigung von ca. 5 dB. Berechnungen legen den Schluß nahe, daß die Versuchstiere nicht die absolute Schallintensität der Tonpulse sondern vielmehr die über die gesamte Signaldauer integrierte Schallenergie auswerteten. 

In der Diskussion wurde eine Wertung der Möglichkeiten und Grenzen der in dieser Arbeit beschriebenen Konditionierungsmethode vorgenommen. Weiter wurde versucht, das Lernverhalten der Versuchstiere in theoretische Systeme, insbesondere das Pawlows, einzuordnen. 

Es wurde dargelegt, daß einige schwierig kontrollierbare Größen wie Aufmerksamkeit, Motivation, hormoneller Status und verhaltensbedingte Faktoren sowie verschiedene Prädispositionen der Versuchstiere die Ergebnisse beeinflussen können, dieser Einfluß jedoch durch Erhöhung der Anzahl an Meßwerten und das Verfahren zur Schwellenbestimmung verringert werden kann. 

Die mit Hilfe der Herzfrequenzkonditionierung bestimmten Schwellen schließen außer der Rezeption des Reizes auch Verarbeitungsprozesse und die ausgewertete Reaktion des Tieres ein. Sie entsprechen daher eher Verhaltenssituationen als reine neurophysiologische Schwellen.

 


 

Bräucker, R (1986): Heart rate conditioning as a method for the determination of psychophysical thresholds of perception and discrimination in birds.
Doctoral thesis, Fak. f. Biologie, Ruhr-Universität Bochum

Summary

Using the method of heart rate conditioning, thresholds of perception and discrimination for diverse acoustical stimuli were determined in pigeons and starlings. Using a standardized method, the comparison of the limits of performance in both species was of special interest. Furthermore different thresholds were measured for identical specimen and the advantages and limitations of the method were discussed with respect to acoustical stimuli.

Contrarily to expectations, the method of heart rate conditioning was not adequate for obtaining information about natural signals of birds. The method, however, is well suitable for determination of quantitative limits of hearing in birds. The individual thresholds of perception or discrimination measured in this thesis were well reproducible, even after longer interruptions in the course of conditioning (up to two years).

Different species of birds showed discrepancies in practicability of conditioning: while pigeons were well suited for heart rate conditioning, it was difficult to condition starlings, in spite of their good hearing capabilities.

Discrimination thresholds were determined for pigeons and starlings for tone duration, frequency and frequency modulation (with sinusoidal and logarithmic time course). Additionally, the absolute hearing thresholds for frequency modulated tones and pulsed tones were measured in pigeons.

The limits for temporal resolution of successively presented sinusoidal tones (duration 1s) were between 0.5 and 0.4s in both species, pigeons and starlings. A higher time resolution was found for the discrimination learning in frequency sweeps (logarithmic decay), it may be however possible, that these signals could have been discriminated because of other acoustic parameters (duration, steepness of modulation).

Pigeons were able to discriminate acoustical patterns with 2 gaps from patterns with 5 gaps. Here, a discrimination may be due to the total signal time or, alternatively a 'counting' of gaps.

The frequency discrimination abilities for sinusoidal tones was less pronounced in pigeons than in starlings or in human probants. In pigeons Weber fractions between 0.43 and 0.01 were obtained. The same animals, however, were able to recognize much smaller frequency differences in sinusoidal frequency modulated sinusoidal tones (Weber fractions between 0.13 and 0.003).

Results from experiments with frequency sweeps suggest, that birds preferentially use the temporal change in frequency (steepness of modulation) for recognition of the signals. 

A direct comparison was possible in two pigeons between the hearing thresholds of a) sinusoidal tones b) frequency modulated sinusoidal tones and c) pulsed tones. With the individual thresholds being well reproducible (+/- 1 dB), the hearing thresholds for frequency modulated sinusoidal tones were up to 16 dB below the hearing thresholds of unmodulated sinusoidal tones (frequencies between 400 and 800 Hz). This reduction of threshold was virtually independent from frequency deviation and modulation frequency.

Hearing thresholds for pulsed sinusoidal tones were determined in pigeons for 400 Hz. A decrease of 5 dB was found using pulsed tones. Calculations suggest, that the birds did not use the absolute sound intensity, but the sound energy integrated over the whole signal duration for sound detection.

The discussion gives an evaluation of advantages and limitations of the described conditioning method. Furthermore it was attempted to classify the learning behaviour of the experimental animals with respect to theoretical systems, especially Pawlow´s.

There is evidence, that some difficult to control parameter, e.g. attention, motivation, hormonal state and behavioural factors as well as different predispositions of the experimental animals may influence the results. This may, however, be settled by increasing the number of measurements and using a special procedure of threshold determination.

Threshold determined using heart rate conditioning include perception of the stimulus, central processing and the reaction of the animal. Hence these thresholds correspond better to behavioural situations than neurophysiological thresholds.